La doble asexualidad de la hormiga Mycocepurus smithii y de su hongo

La cuestión del origen evolutivo de la reproducción sexual es materia de múltiples debates. A grandes rasgos, parece muy probable que el último ancestro común de todos los organismos eucarióticos existentes (animales, plantas, hongos, algas y protozoos) ya debía contar con mecanismos de reproducción sexual que complementaban la reproducción asexual. En los diferentes grupos de eucariotas que han adoptado la organización pluricelular, la asexualidad primitiva se pierde o queda relativamente restringida . En el caso de los insectos himenópteros (abejas, avispas, hormigas) la reproducción sexual y la reproducción asexual se encuentran íntimamente ligadas.

Los huevos que genera el himenóptero hembra tienen dos posibles destinos básicos: si el huevo es fecundado dará lugar a un embrión femenino, y si el huevo no es fecundado dará lugar a un embrión masculino. Esta sistema de determinación sexual haplo-diploide crea un desequilibrio evidente. Si bastante fastidiado son los machos de los mamíferos con un cromosoma de menos, imagínense los machos de los himenópteros con “la mitad de los cromosomas de menos”: cualquier mutación defectiva no tendrá ninguna compensación en “la otra comosoma”. Los machos de los himenópteros son hijos exclusivos de la madre.Las hembras de los himenópteros son hijas de padre y madre, pero como el padre tiene una dotación única de cromosomas, el grado de parentesco entre “hermanas” es del 75% (en cambio del 50% habitual entre hermanas de otros grupos zoológicos) . Este 75% de afinidad quizás (sólo quizás) explica el hecho de que, dentro de los himenópteros, encontramos estructuras sociales. En el caso de las hormigas, todas las especies conocidas (12.000) forman colonias. En estas colonias la inmensa mayoría de la población son obreras (y guardias) estériles, hijas todas de la reina. Sólo una pequeña parte de la progenie serán hormigas aladas y sexuadas, unas hembras y otros machos. Pero, en esencia, los machos sirven para garantizar la diversidad genética de las hembras obreras y, aún más importante, la diversidad genética de la línea que pasará de la reina del presente hormiguero a las hijas de futuras colonias. Este esquema, sin embargo, tiene una excepción recién descubierta: Mycocepurus smithii . En un artículo en PRSB, un grupo de investigadores, encabezado por Anna G. Himler presenta el caso.

hormiga mycocepurus smithii

Las hormigas cultivadoras de hongos

Las hormigas aparecieron hace unos 120 millones de años. Para hacerse una idea del impacto que tienen en la biosfera, se ha calculado que suponen un 15-25% de la biomasa animal terrestre, es decir que decupliquen con creces la biomasa humana.

Hace unos 50 millones de años, en la Amazonia, las hormigas Attini establecieron una relación simbiótica con varios hongos basidiomicetos . Toda simbiosis es un parasitismo doble:
– los hongos parasitan los hormigueros de las Attini , aprovechando de las hormigas para propagar en él y nutrirse.
– Las hormigas depredan los hongos o, más concretamente, sus frutos ( gongilidis), de modo que en comerse una parte del hongo, siempre queda otro para propagarse y continuar “sosteniblemente” la depredación.

La asociación tiene, naturalmente, unos costes. Para las hormigas, cuidar de los cultivos de hongos y propagarlos supone un trabajo adicional. Para los hongos, la fabricación de gongilidis es un gasto nutricional considerable. Pero también hay unos beneficios, porque las hormigas encuentran una fuente de alimentación sin salir del nido, y los hongos encuentran un hábitat especialmente protegido de otros depredadores. Las cosas, naturalmente, se complican cuando, en esta relación doble, suman el papel jugado por diversos microorganismos que parasitan o bien las hormigas o los hongos o saltan de unas a otras.

Mycocepurus smithii

Mycocepurus smithii es una de esas hormigas Attini que son cultivadores de hongos. En este caso la relación mutualista es absoluta. Las colonias de M. smithii no podrían vivir sin el cultivo del hongo, y el hongo no podría vivir sin el cuidado de las hormigas. De hecho, como sucede a menudo, en los hongos cultivados por hormigas la única forma de reproducirse es a través de la reproducción asexual y, concretamente, a través de la propagación vegetativa. Esto significa que M. smithii vivo de la propagación clonal de su hongo. Hacer proliferar este hongo no es pan comido: por esta razón, a partir de las migradas muestras que han podido recoger (y que no pueden reproducir en el laboratorio), aunque no se ha podido describir científicamente el hongo que sostiene los nidos de M. smithii .

M. smithii tiene un amplio rango de distribución geográfica: desde México central hasta Argentina noroccidental, con presencia también en las Antillas. Sus nidos constan de una cavidad única (de 4-5 cm de ancho y 2-3 cm de altura), situada a unos 80-100 cm de profundidad, y que conecta con el exterior a través de varias salidas . La mayor parte de las obreras se dedican a explorar el vecindario para recolectar hojarasca y restos de crisálida.Buena parte de todo este material será masticado por otras obreras y escupido de nuevo para nutrir en ella los hongos. Los hongos asimilan esta pasta y parte de su crecimiento se dedicarán a hacer gongilidis, que serán después la dieta principal de las hormigas.

Hace tiempo que se sospechaba que había algo raro con esta especie de hormiga. Ni en los estudios de campo ni en los hormigueros mantenidos precariamente en el laboratorio se ha podido ver nunca un macho (con alas o sin) de esta especie. El aparato genital externo de las hembras fértiles (aladas), incluidas las reinas, dejaba mucho que desear en comparación con el de otras hembras. Y, con razón, porque ha caído en desuso, y cualquier mutación que afecte la estructura genital externa de M. smithii no tendrá ningún efecto negativo en la reproducción.

Efectivamente, en M. smithii no hay machos. Las obreras, como en todas las hormigas, son estériles. Pero la fertilidad de las reinas no tiene que ver con la sexualidad. Los huevos sin fecundar de M. smithii no dan lugar a un macho, sino que dan lugar exclusivamente en hembras. Se trata de un proceso partenogenética. En esta especie, como la partenogénesis, es la única vía reproductiva, podemos hablar de una propagación clonal de las hormigas: todas las hijas de la reina (obreras o aladas) son clones de la reina. Naturalmente, siempre hay lugar a una cierta diversidad genética a través de mutaciones en la línea germinal.Pero, en todo caso, un clon de hormigas se dedica a propagar y alimentar un clon de hongos. O, dicho al revés, un clon de hongos se dedica a alimentar y propagar un clon de hormigas.

Las claves evolutivas

La reproducción asexual o clonal es menos efectiva que la reproducción sexual tanto tiempo de generar nuevos genotipos como de eliminar aquellas mutaciones que sean disfuncionales.

¿Cuál es la clave de la asexualidad de M. smithii ? Una primera opción es la desaparición de los machos por la actuación de bacterias endosimbiontes como Wolbachia o Cardinium. Estas bacterias se transmiten por línea femenina. Desde su punto de mira, un embrión macho es un callejón sin salida, y estas bacterias presentan mecanismos por los que son capaces de matar a los embriones machos selectivamente. Sin embargo no parece que en el caso de M. smithii seamos ante este proceso.

Más interesante, pero aún, que el mismo mecanismo de reproducción asexual de M.smithii , es el impacto de esta asexualidad. Los hongos cultivados por hormigas, ya lo hemos dicho, han perdido la capacidad de reproducirse sexualmente. Estos hongos asexuales lo tienen relativamente difícil para evolucionar con un ritmo lo suficientemente fuerte como para afrontar la “carrera evolutiva” contra otros hongos con los que compiten en el hábitat del hormiguero o que son directamente depredadores de estos hongos (p.ej .Escovopsis weberi , Reynolds y Currie, 2004 ). La reproducción sexual de las otras especies de hormigas cultivadoras de hongos compensaría la asexualidad de los hongos, con unos buenos ritmos evolutivos como para adquirir mecanismos que les permitan distinguir “el hongo de interés” de los “hongos parásitos”, y limpien selectivamente las madrigueras .

Himler et al. ofrecen dos alternativas
la doble asexualidad de la hormiga y del hongo afianza la relación de simbiosis entre las dos especies, en el marco de una estabilidad genética
– la asexualidad de la hormiga se compensa por el mecanismo de reasociación simbiótica, gracias al cual M . smithii puede cultivar en diferentes localidades o en diferentes generaciones clones de hongos diferentes.

Y justamente para responder a estas alternativas (la más jugosa es la primera) es imperativo el conocimiento más profundo de los hongos cultivados por M. smithii . ¿Qué relación hay entre estos hongos con hongos más conocidos es la cuestión capital, para poder diseñar herramientas genéticas que descarten o confirmen los mecanismos dereasociación simbiótica .

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